HH 与 LIF：把神经元翻译成方程

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上一章 说「膜像电容、通道像可变电阻」。这一章把这句话写成可积分的动力学，并弄清两把螺丝刀怎么选。

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一、两把螺丝刀

模型	保留什么	典型用途
Hodgkin–Huxley (HH, 1952)	动作电位形状、钠/钾离子机制	通道药物、尖峰波形、教学「机制」
Leaky Integrate-and-Fire (LIF)	积分到阈值就开火	网络发放率、同步、学习规则在回路中的作用

问「尖峰长什么样、哪种通道被挡住」→ HH / 多室模型。
问「一万个细胞连起来会不会齐射」→ 先 LIF，必要时再升级。

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二、动作电位的相位

一条典型尖峰可以拆成：静息 → 去极化上升（钠正反馈）→ 超射峰值 → 复极化（钾赶上、钠失活）→ 后超极化（贡献不应期）。

动画说明：左是 LIF，积到阈值就复位，没有波形；右是 HH，阶跃电流打出一个有形状的动作电位。电流与 demo 相同。

HH 的贡献，是把「钠/钾通道如何随电压开关」写成门控变量 $m,n,h\in [0,1]$。

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三、HH：等效电路

把膜看成电容并联三条电池–电导支路：

$$C_m\dot{V}=I_{\mathrm{ext}}-{\overline{g}}_{\mathrm{Na}}{m}^{3}h(V-E_{\mathrm{Na}})-{\overline{g}}_{\mathrm{K}}{n}^4(V-E_{\mathrm{K}})-g_L(V-E_L)$$

每个门控服从一阶方程 $\dot{x}={\alpha }_x(V)(1-x)-{\beta }_x(V)x$。不必一次背完所有 $\alpha ,\beta$。先记住反馈环：

电压变 → 门控变 → 电导变 → 电流变 → 电压再变。尖峰是环路被推过阈值后的一次爆发。

本仓库用枪乌贼轴突经典参数、前向欧拉积分（$\mathrm{\Delta }t=0.01\mathrm{ms}$）。

$t=10$–$40\mathrm{ms}$ 注入 $10\mu {\mathrm{A}/\mathrm{cm}}^2$，应看到清晰超射。

**I–f（电流–发放率）**连接单细胞机制和下一章的速率编码。

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四、LIF：把尖峰形状折叠成阈值事件

电流型 LIF：

$${\tau }_m\dot{V}=-(V-V_{\mathrm{rest}})+RI$$

规则：$V$ 到 $V_{\mathrm{th}}$ → 记一次尖峰并复位到 $V_{\mathrm{reset}}$；可选绝对不应期 $t_{\mathrm{ref}}$。忽略不应期时，流变阈值

$$I_{\mathrm{rheobase}}=\frac{V_{\mathrm{th}}-V_{\mathrm{rest}}}{R}.$$

低于它永远到不了阈值；高于它周期放电。

图解说明：膜 = 电容 + 漏电阻。电流充电，电压碰到阈值就记一次尖峰并复位。右侧 HH 保留钠钾门控，尖峰有形状。

逐步推导：LIF 的时间常数与流变阈值（点击展开）

无外电流时 ${\tau }_m\dot{V}=-(V-V_{\mathrm{rest}})$，解是 $V(t)=V_{\mathrm{rest}}+(V_0-V_{\mathrm{rest}})e^{-t/{\tau }_m}$。${\tau }_m=R{C}_m$：电容越大、漏电越弱，积得越慢。

恒流 $I$ 时平衡点 $V_{\mathrm{\infty }}=V_{\mathrm{rest}}+RI$。要能碰到 $V_{\mathrm{th}}$，必须 $V_{\mathrm{\infty }}>V_{\mathrm{th}}$，即

$$I>\frac{V_{\mathrm{th}}-V_{\mathrm{rest}}}{R}=I_{\mathrm{rheobase}}.$$

高于阈值时，从复位积到阈值的时间就是发放周期。HH 不设硬阈值：钠电导的正反馈让 $V$ 自己跑出尖峰形状，再靠钾和钠失活拉回来。LIF 把这整段折叠成「到了就打点」，网络规模才能上去。

和 ANN 的类比要小心：积分像累加状态，阈值像硬非线性，但 ANN 通常没有真实时间上的不应期、脉冲与突触延迟。类比只能入门，不能证明「RNN = 脑」。

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五、编码预习

同一串尖峰至少有两种读法：速率编码（窗口内平均 Hz，I–f 直接服务它）和时间编码（精确时刻，STDP 吃这一套）。下一章把编码展开成独立主题。

下一章：神经编码。

六、三条主线检查单

主线	你现在应能做到
生物	指着动作电位说出钠 / 钾各自的角色
AI	说明 LIF 与 ANN 单元的相似与危险类比
模拟	改 I_ext / tau_m，解释轨迹和 I–f 的变化

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参考

1. Hodgkin, A. L., & Huxley, A. F. (1952). A quantitative description of membrane current. J Physiol.
2. Dayan & Abbott, Theoretical Neuroscience，第 5 章。
3. Gerstner et al., Neuronal Dynamics，点神经元章节。